Bouw der hoogere paddenstoelen.

Het Mycelium.

Uit het voorafgaande moet het wel reeds duidelijk zijn geworden, dat, waar de levenswijze der paddenstoelen zoo verschilt van die der groene planten, ook hun bouw een geheel andere moet zijn.

Bij de parasietische schimmels hebben we gezien, dat het schimmelweefsel overal in nauwe aanraking met het voedende substraat (onderlaag) voortwoekert, hoofdzakelijk binnen in het weefsel van den waard, en eigenlijk alleen om de sporen te kunnen verspreiden, naar buiten komt. In het moederkoorn (blz. 17) zagen we hoe zich ten slotte kleine paddenstoeltjes ontwikkelden, waarin de sporen gevormd worden. Bij de eigenlijke paddenstoelen is dit niet anders. Wie er wel eens voorzichtig een uit de rottende bladeren heeft opgenomen, b.v. een grijze nevelzwam (Clitócybe nebuláris fig. 27), heeft allicht gezien, hoe onder aan den voet fijne witte draden ontspringen, die zich tusschen de bladeren uitbreiden, soms over groote uitgestrektheid. Hetzelfde kan men waarnemen als men b.v. een berk, waarop de berkenzwam groeit, doorzaagt. Men vindt dan de stam doorwoekerd met die fijne witte draden, de z.g. zwamvlok of het mycelium. Het zijn dus ook echte “schimmels”; deze zwamvlok wijkt niet noemenswaard af van gewone lagere schimmels. (zie fig. 4) Dit is ook hier feitelijk de plant; de vruchtlichamen zijn hier echter veel grooter en vaak ook samengestelder dan bij die schimmels. Voor de plant dan ook zoo ver is, dat ze zoo’n paddenstoel kan voortbrengen, moet ze geruimen tijd—soms zeer lang—in het verborgen geleefd en gewerkt hebben. Dit blijkt duidelijk bij de cultuur van verschillende houtzwammetjes; vaak duurt het maanden lang vóór de eerste vruchtlichamen verschijnen. Overigens bestaat hierin tusschen de verschillende soorten ook veel onderscheid.

Fig. 4 Myceliumdraden met z.g. lussen, een bijzonder soort van cellen, speciaal eigen aan het mycelium der echte paddenstoelen.

Fig. 4 Myceliumdraden met z.g. lussen, een bijzonder soort van cellen, speciaal eigen aan het mycelium der echte paddenstoelen.

Bij a, b en c zijn deze cellen nog gesloten, bij d en e zijn ze bezig tot nieuwe myceliumdraden uit te groeien.

Al is nu de zwamvlok “eigenlijk” de plant en de paddenstoel maar ’t vruchtlichaam, toch is het niet noodig lang bij de eerste stil te staan, want er is veel minder aan op te merken. Vertoonen de paddenstoelen de grootst mogelijke verscheidenheid in vorm en kleur, het mycelium komt altijd zoowat op hetzelfde neer; het zijn bijna altijd dezelfde fijne witte celdraden, die elkaar in alle richtingen doorkruisen, hier zich tot dikkere strengen vereenigen en ginds zich als uiterst fijne vezels tusschen aarde of humus verliezen. Soms zijn zij gekleurd; zoo is het mycelium van de mooie paarse ridderzwam (Tricholóma núdum No. 29), eveneens paars gekleurd; ook de zwamvlok van de prachtige oranje aderzwam (Phlébia aurantíaca No. 190) krijgt in cultuur spoedig een lichte oranjetint. Soms neemt het een bijzonderen compacten vorm aan; de celdraden sluiten zich zeer dicht aaneen en vormen, opgevuld met reservevoedsel—een hard weefsellichaam een z.g. Sklerotium.

Wij zagen hiervan reeds een voorbeeld bij ’t moederkoorn (blz. 17). Ook bij vele andere parasieten treffen we het aan; zoo vindt men b.v. op wilde en gekweekte anemonen niet zelden een zwammetje, dat de wortelstokken geheel in een dergelijk sklerotium verandert. Later groeit dan daar het schotelvormige zwammetje uit. Fraai kan men ze vooral ook waarnemen bij de knolletjescollybia (Collýbia tuberósa No. 88); onderzoekt men hier het rottende weefsel van den paddenstoel, waarop ze zich ontwikkelt, dan vindt men daarin harde, bruine, onregelmatige korrels, die op uitgebakken kanen gelijken, de sklerotiën. In de tropen vindt men nog geheel andere; zoo zijn er b.v. in Z.-Brazilië die tot 20 K.G. zwaar kunnen worden.

De champignonbroed, waaruit de champignons opgekweekt worden, zijn eveneens dichte myceliumkluiten, echter niet zoo hard en vast, dat men van een sklerotium zou kunnen spreken.

Van de z.g. rhizomorphen, harde, dikke myceliumstrengen, hebben wij reeds een voorbeeld gezien bij de honingzwam (blz. 26 en fig. 60); ook deze komen slechts bij enkele paddenstoelen voor.

Voor wij nu van het mycelium afstappen, moeten we het nog even hebben over de z.g. heksenkringen.

Het verschijnsel, dat paddenstoelen zoo vaak in min of meer duidelijke kringen groeien, is zeker ook al heel vroeg opgemerkt. In ’t woord zelf ligt al de oudste verklaring opgesloten: De heksen hadden ’s nachts op de weide of in het bosch een rondedans gedanst en op die plaats sloeg dan een kring van paddenstoelen op. Niet zooveel minder phantastisch zijn sommige verklaringen, die zelfs ervaren mycologen er voor gegeven hebben: “Michaël acht nog altijd dierlijke mest en ’t grazen van geiten aan touwtjes een onmisbare voorwaarde voor het ontstaan van heksenkringen; het ontstaan van slingerrijen schrijft hij zeer vermakelijk toe aan ’t ronddwalen van runderen, die aldus slingerlijnen van mest en urine door de wei slingeren, waarop dan de paddenstoelen te voorschijn komen,” zoo schrijft Jac. P. Thijsse in een zeer lezenswaard stukje over heksenkringen (“De Levende Natuur” 16e jaargang, blz. 313), waaraan ook de fig. 5 en 6 ontleend zijn. En ik geloof ook, dat deze scherpzinnige speurder gelijk heeft als hij zegt, dat men eigenlijk het verstandigste doet met de heksenkringen te beschouwen als den normalen groeivorm van de aard-paddenstoelen. Men moet zich dit dus zoo voorstellen, dat het mycelium zich op een bepaald punt begint te ontwikkelen en van daar uit zich naar alle zijden gelijkmatig uitbreidt, wanneer althans de voorwaarden voor den groei overal zoowat gelijk zijn. Is dan het mycelium krachtig genoeg, dan brengt het aan zijn rand de vruchtlichamen voort en zoo verschijnen de paddenstoelen in een min of meer regelmatigen kring.

Fig. 5. Heksenkring van Aardsterren (Geáster tríplex).

Fig. 5. Heksenkring van Aardsterren (Geáster tríplex).

Met deze verklaring klopt ook zeer goed, dat men de meest verschillende soorten in kringen aantreft. Zoo ziet men op fig. 22 een van die reuzenheksenkringen afgebeeld, zooals de weide-kringzwam (Marásmius oréades) die op gazons en weiden vaak vormt; fig. 5 stelt een kring van aardsterren voor; doch nog vele andere soorten: de nevelzwam (Clit. nebuláris) Fig. 27, boleten enz. kan men in kringen aantreffen. Fig. 6 toont ons duidelijk den groei van zoo’n heksenkring van de prachtige paarse ridderzwam (Tricholóma núdum). De middelste kring van zwarte stippen geeft den toestand aan op 7 Nov. 1909. Er waren er toen ongeveer 24 in een ring van 2.4 × 1.9 M. De krans van open kringetjes daarom heen toont ons hoe het een jaar later (13 Nov. 1910) was: Ruim 150 stonden er toen in een kring van 3.92 × 3.64 M. En nog een jaar later (4 Nov. 1911) stonden er ruim 230 in een reuzenkring van 5.54 × 5.28 M. (Buitenste krans van zwarte stippen). De snelle en regelmatige groei van een zwamvlok, die zich hier in een vrijwel gelijken voedingsbodem, gelijkmatig met dorre bladeren bedekt ontwikkelde, is hieraan duidelijk waar te nemen. Alleen vooraan in ’t midden van de figuur is een plek waar de paddenstoelen bijna geheel ontbreken; hier hield hoogere grond en minder blad, de ontwikkeling van de zwamvlok tegen. Maken we dus deze beschouwing tot de onze, dan kunnen we zeggen, dat de kring-vorm de normale groeiwijze is van (zeer vele) aardpaddenstoelen, doch dat er zeer vaak storende invloeden aanwezig zijn, die de kringen, in slingers, reeksen of afzonderlijke groepen oplossen. Houdt men dit in ’t oog, dan zal men spoedig opmerken, dat er heel wat heksenkringen zijn, die de meeste wandelaars onopgemerkt voorbij gaan.

Tekst: 4 Nov. 1911 13 Nov. 1910 7 Nov. 1909 Hoogere grond en minder blad.

Fig. 6. Drie heksenkringen van de paarse ridderzwam.

Vinden we die heksenkringen in weilanden en gazons dan kunnen we, als de paddenstoelen het tijdelijke weer met het eeuwige verwisseld hebben, daar leelijke bruine, in plaats van groene grasplekken terugvinden. De groei van het mycelium en de opbouw der paddenstoelen heeft plaats gehad ten koste van het gras. In bosschen is deze nadeelige werking niet waar te nemen en is het mycelium een echte opruimer van de rottende stoffen.

Ja, zelfs bestaat er sinds eenige jaren bij de onderzoekers hieromtrent een sterk vermoeden, dat de paddenstoelendraden of het mycelium die den boom inwendig zoo geheel kunnen uitzuigen, als zij uitwendig om zijn wortels voorkomen, deze voor uitdrogen behoeden. Men heeft opgemerkt en ondervonden dat, als men bij boomen die verplant worden, de wortels van die draden ontdeed, de boom niet of lang zoo goed niet aanzette, als wanneer men ze er om heen liet zitten.

Toch is tot dusverre, over die zoogenaamde mycorrhiza van boomwortel en zwamdraden nog betrekkelijk weinig bekend, ook of die draden werkelijk behooren tot het mycelium van de paddenstoelensoorten, die onder of in de nabijheid van die boomen te voorschijn komen. (Zoo vindt men, als vast-voorkomende zwammen, onder Naaldhout de boletensoorten, onder beuken de Russula’s). Wel weet men met zekerheid te zeggen, dat de eigenaardige, vochtige boschgeur, voornamelijk afkomstig is van het “zwamvlok” van de echte paddenstoelen.

Bekend is het ook, dat het paddenstoelen-mycelium jarenlang in den grond kan voortkruipen zonder vruchtlichamen omhoog te zenden, terwijl daarentegen bij sommige soorten, zoo o.a. bij de mestzwammen, de ontwikkeling van spoor tot spoor zich in enkele weken kan afspelen.

Het voornaamste wat ’t paddenstoelen-mycelium der aardzwammen voor zijn groei behoeft is vocht. Zonder vocht geen groei en geen vruchtlichamen. Zoo zien wij ze dan ook ’t meest in vochtige tijden van overvloedige regens en sterken dauw en vooral als zulke tijden volgen op warme, droge tijden. Men heeft n.l. opgemerkt, dat het zwamvlok juist na gedeeltelijke uitdroging en daarop volgenden grooten vochttoevoer, tot vruchtvorming geprikkeld wordt en daar die uitdroging vooral in de warme zomermaanden plaats heeft, zien wij de meeste soorten in den daaropvolgenden herfst te voorschijn komen.

Wanneer wij nu van het mycelium afstappen en overgaan tot de beschouwing van de eigenlijke paddenstoelen, dan moeten we steeds in het oog houden, dat dit feitelijk niets anders zijn dan:

Organen voor de vorming en verspreiding van de sporen.

Dat is iets wat de wandelaar, die achteloos den paddenstoel omtrapt niet bedenkt, hij meent dat ze daar werkeloos, niets-nut er bij staan en toch, ze zijn in volle actie! Neem eens een gewonen rijpen champignon en leg dien op een stuk wit papier met de plaatjes naar onderen. Laat dat een nacht zoo liggen en kijk dan eens: het geheele papier is met een donker paars-bruin poeder bedekt; millioenen uiterst fijne sporen zijn er in dien tijd uitgevallen. Nog veel mooier kunt ge dat zien als ge uw champignon in een volkomen duister vertrek brengt en dan terwijl ge hem goed rechtop houdt, dus den hoed horizontaal, er een sterken lichtbundel op richt. Dan ziet ge voor uw oogen de sporen eruit vallen: een uiterst fijne sporenregen daalt er voortdurend uit neer! Het verwondert u misschien, dat ge dit met ’t bloote oog zien kunt, daar immers de sporen zoo klein zijn, maar ge moet bedenken, dat iedere spore het licht terugkaatst en daardoor een lichtend puntje wordt. Zoo ziet ge ook de stofjes dwarrelen in een zonnestraal. En er vallen er geen klein beetje uit! Volgens berekeningen en tellingen van een Engelschman, Buller, die zich veel met die dingen heeft bezig gehouden, brengt een flinke champignon ± 1800 millioen sporen voort in 48 uur, dat is dus ruim 10.000 per seconde! Dat kan er dus wel mee door. Ge begrijpt wel, als ge ziet, dat die sporen, daar onder uit den hoed komen vallen, dat ze daar aan den onderkant op die plaatjes gevormd worden. Dat is bij heel veel paddenstoelen het geval, bij de meeste mag ik wel zeggen. Maar nu hebt ge zeker wel eens buiten die z.g. stuifballen, “pufballs” gezien, ongeveer ronde zwammen, die wanneer ge er tegen trapt, een fijne stofwolk doen opstuiven. Als ge zoo’n ding bekijkt, ziet ge, dat het een vrij harden stevigen wand heeft en daar binnen geheel opgevuld is met de donkere sporenmassa. Hier worden dus de sporen binnen in de zwam gevormd, die open moet gaan om deze te laten ontsnappen. Dat is iets wat nu haast een ieder wel eens gezien heeft, maar een fijner opmerkingsgave is er noodig om een ander verschijnsel waar te nemen, wat die kom- en schotelvormige zwammetjes, die men samenvat onder den naam Peziza’s te zien geven. Hier kan men een fijn stofwolkje omhoog zien stijgen, en wie heel goede ooren heeft, kan daarbij een heel zacht geruisch waarnemen; ’t is alsof er een plotselinge ontbranding, ontlading plaats vond, en feitelijk is dat ook zoo. Ge begrijpt wel, dat dit ijle stofwolkje ook weer de sporen zijn, die hier dus aan de bovenzijde van het napje gevormd worden.

Dit zijn de drie hoofdtypen van de sporenvorming bij de hoogere paddenstoelen: aan de onderzijde, aan de bovenzijde, of binnen in het vruchtlichaam. Voor wij hier verder op in gaan, willen wij trachten een inzicht er in te krijgen, welke plaats die “hoogere” zoo ongeveer innemen in het plantenrijk en geven daarom het volgende

Kort overzicht van de groep der schimmels of Fungi.

Wanneer wij den naam “Schimmels” (Fungi) in den ruimsten zin opvatten en er al die plantaardige organismen onder vereenigen, die het bladgroen missen en zich dus saprophytisch of parasietisch voeden, dan vormen deze een zeer groote groep van sterk uiteenloopende wezens. Vroeger deed men dit meestal en bracht er zelfs geheel afwijkende organismen als bacteriën “splijtzwammen” en slijmzwammen bij onder.

Nu is de naam “splijtzwammen” (daaraan ontleend, dat zij zich vermenigvuldigen, door zich eenvoudig in tweeën te verdeelen) alleen heel ongeschikt voor die uiterst kleine eencellige organismen, waarvan de meeste niet veel meer, dan 0,001 mM. groot zijn.

Niet alleen door hunne geringe grootte, maar ook door tal van andere eigenschappen, wijken zij van de zwammen—ja, van alle andere levende wezens af. Zoo is het nog niet eens bewezen of zij in hun eencellig lichaam een kern bezitten, die “centrale”, die men anders steeds in de cellen van planten en dieren aantreft.

Ook de Slijmzwammen (Myxomyceten) hebben met de paddenstoelen eigenlijk niets uit te staan. Waarschijnlijk zelfs zijn het in ’t geheel geen planten, maar staan zij dichter bij het dierenrijk.

Dit zou men nu wel niet zoo op ’t eerste gezicht zeggen: wanneer ik u hier of daar aan een houten paal een platten halven bol wijs van de grootte van een gulden, die binnen in een zilverig korstje niets bevat dan een bruine sporenmassa, en ik vertel u, dat dit “eigenlijk een dier” is, dan zal u dat misschien nog vreemder voorkomen, dan toen ge voor ’t eerst vernam, dat een spons “eigenlijk geen plant” maar een dier is. In rijpen staat gelijken al die slijmzwammen al heel weinig op beesten, maar meer op schimmels en zwammen, ja, er zijn er bij, zooals bovengenoemde, die zooveel overeenkomst vertoonen met bepaalde stuifzwammen, dat ze vroeger veel in één geslacht er mee vereenigd werden. Toch zijn het totaal andere dingen; hun geheele bouw en levenswijze wijst daarop. Zoo doorloopen ze, om maar iets te noemen, eerst een stadium, waarin ze weeke, slijmerige massa’s vormen, die zich zelf bewegen en verplaatsen kunnen, en vaste voedseldeeltjes in zich opnemen door hen te omvloeien met hun weeke plasmalichaam (“plasmodium”), zooals sommige lagere diersoorten dit doen en geheel afwijkend van de levens- en voedingswijze der planten. Wij laten dus ook deze slijmzwammen, die een omvangrijke groep vormen met een groote verscheidenheid van soorten, verder rusten.

Wanneer wij nu de bacteriën en de slijmzwammen afzonderen, houden we nog een groot aantal groepen, met duizenden soorten over, die, hoe uiteenloopend ze ook mogen zijn, zich gevoegelijk laten vereenigen tot één groote afdeeling:

De schimmels of Fungi.

Dit zijn alle bladgroen-looze planten, wier geheele vegetatie-lichaam bestaat uit een mycelium; de fijne draden, waaruit dit is samengeweven noemt men hyphen. Bij de lagere schimmels zijn die hyphen niet door dwarswandjes in cellen verdeeld, doch vormen een ongeleed geheel van fijn vertakte buizen, waarin talrijke kleine kernen liggen. Men vereenigt deze lagere schimmels met ongeleed mycelium tot de

1º. klasse: Phycomyceten of wierzwammen.

Wij hebben er reeds eenige vertegenwoordigers van leeren kennen bij de zieke-plantenschimmels; zoo van de familie der Peronosporeeën: Phytophthora infestans (zie aardappelziekte blz. 11) en Albugo candida (zie blz. 11).

Dan hooren hiertoe de insektendooders, die de familie der Entomo-phthorineeën vormen. (Dat barbaarsche woord beduidt precies hetzelfde). Wij zagen hiervan een voorbeeld bij de kamervliegschimmel (Empusa Muscae, blz. 6). Ook de familie der Saprolegniaceeën, waterbewoners, waaronder zoowel saprophieten als parasieten zijn, wordt hiertoe gebracht. Hiertoe behooren o.a. die schimmels, die op visschen woekeren (zie blz. 8) en daardoor soms zeer schadelijk worden.

Het meest bekend zijn echter de gewone Schimmels, die de familie der Mucorineeën vormen. De meest gewone witte schimmel (Mucor Mucedo), die brood en allerlei andere organische stoffen doet beschimmelen, is aan ieder bekend.

Wij moeten nu nog even de gistsoorten (Saccharomyceten) vermelden. Deze vormen voor het meerendeel geen myceliën. De gewone biergist b.v. (Saccharomyces cerevisiae), bestaat geheel uit kleine ronde cellen. In een geschikte voedingsvloeistof, b.v. suikeroplossingen, gaan deze uitspruiten en zoo ophoopingen van losjes samenhangende cellen vormen. De biergist is een “cultuurplant”, die in verscheidene rassen gekweekt wordt, doch niet in het wild gevonden wordt; de wijngist (Saccharomyces ellipsoideus) wel. Alle overige hoogere schimmels, zwammen, paddenstoelen enz. nu worden vereenigd tot de:

IIº. klasse: Eumyceten1 of Draadzwammen.

In tegenstelling met de wierzwammen bezitten deze een geleed mycelium, d.w.z. in de draden (hyphen) bevinden zich dwarswandjes, waardoor zij in cellen verdeeld worden. Vele ervan worden ook veel grooter en brengen het tot omvangrijke massale vruchtlichamen. Een groot aantal families behooren ook tot deze klasse, die naar het verschillend inzicht der onderzoekers op verschillende wijzen gegroepeerd worden. Wij zullen ons daarmede niet vermoeien, doch willen slechts even de hoofdgroepen vermelden. Wij noemen dan eerst, als laagste onder deze hoogere, de familie der Ustilagineeën of brandzwammen (blz. 18) en de familie der Uredineeën of roestzwammen (blz. 19). Wij hebben van dit kwaadaardig goedje reeds een en ander verteld.

De groote massa, die dan nog overblijft, wordt verdeeld in twee onderklassen:

1º. onderklasse: Ascomyceten of Zakjeszwammen.

Hierbij worden de sporen gevormd in Asci, d.i. buisvormige zakjes, waarbinnen in de sporen (meestal 8) gevormd worden, (zie fig. 2). De rijpe ascus opent zich aan den top en de sporen worden naar buiten geschoten. De asci liggen meest aan de boven-(buiten)zijden der vruchtlichamen.

2º. Onderklasse: Basidiomyceten of Steeltjeszwammen.

Hierbij worden de sporen gevormd aan z.g. basidiën, min of meer knotsvormig verlengde cellen, die aan hun top vier spitsjes dragen (zie fig. 7). Hieraan ontwikkelen zich de sporen; bij rijpheid vallen ze af. De basidiën liggen meestal aan de onderzijde der vruchtlichamen (b.v. bij de gewone paddenstoelen op de plaatjes) of wel er binnen in, zooals bij de stuifballen en aardsterren.

Fig. 7. Basidiën met sporen

Fig. 7. Basidiën met sporen

De Basidiomyceten zijn voor ons verreweg de belangrijkste; 260 van de 278 in dit boek beschreven soorten behooren er toe. Nemen wij dus eerst even de

Ascomyceten of Zakjeszwammen.

Van de lagere Ascomyceten hebben we eveneens reeds voorbeelden gezien bij de zieke plantenschimmels.

De familie der Exoasci ontmoeten we bij de “elzenvlag” (Exoascus alnitórquus, zie blz. 14).

De familie der Erysipheeën of meeldauwschimmels leerden we kennen in den eikenmeeldauw (blz. 16).

Ook van de familie der Pyrenomyceten of Kernzwammen bespraken wij reeds eenige soorten. Bij deze groep ontmoeten we voor het eerst grootere vruchtlichamen, voor ’t eerst iets wat op zwammen begint te gelijken.

We zagen dit reeds in de kleine paddenstoeltjes, die bij het Moederkoorn (Claviceps purpurea), uit het sklerotium groeien. Op Pl. 1 fig. 1 zagen we op de doorsnede bij d ook de kleine holten, de z.g. peritheciën, wier wand met asci bekleed is. Zulke peritheciën zijn typisch voor de Pyrenomyceten.

De op de aarde groeiende, zwartachtige knotsjes van de aardtong (Geoglóssum glábrum, No. 14), en de op hout groeiende Xylaria’s (No. 15 en 16) behooren hiertoe.

De eerste, de Geweizwam, (fig. 44) heeft de peritheciën in het onderste, zwarte gedeelte; de toppen zijn wit bestoven door eene geheel andere sporenvorming, de z.g. conidiën. Eene dergelijke voortplanting door verschillende soorten van sporen is bij de zwammen vrij algemeen.

De familie der Discomyceten of bekerzwammen omvat de hoogste vormen onder de Ascomyceten; ook hiervan vindt men een groot aantal soorten, op de aarde, tusschen mos en op allerlei plantenafval. In hoofdzaak vertoonen zij alle hetzelfde type: het zijn napjes of bekers (Pl. 1 fig. 5a) zittend, of korter of langer gesteeld en aan de bovenzijde geheel met asci bezet. De prachtige oranje bekerzwam (Pezíza aurántiaca No. 1) en het aardige eikeldopzwammetje (Pezíza fructigéna No. 8 fig. 39) zijn een paar voorbeelden van deze groep. Het is vooral bij de grootere aard-peziza’s, dat men het plotseling gelijktijdig opschieten van een groot aantal asci kan waarnemen. De beteekenis hiervan is wel duidelijk: de uiterst kleine sporen, eenmaal de lucht ingeschoten, dalen slechts heel langzaam en worden dus door de luchtstroomingen, die altijd langs den grond strijken, meegevoerd en zoo verspreid.

De hoogst ontwikkelde van deze groep, de morieljes en “kluifjeszwammen” kan men beschouwen als samengestelde bekerzwammen, waarbij de beker sterk gelapt en gevouwen is (zooals bij de laatste) of wel zoo sterk geplooid, dat er een groot aantal kleine kommetjes ontstaan (morieljes); ook deze dragen aan de buitenzijde de asci.

In tegenstelling met de Ascomyceten brengen de

Basidiomyceten of Steeltjeszwammen

de sporen aan hun onderzijde voort. Hier is het dus meer een passief uitvallen van de sporen.

In verband hiermede zien we bij de basidiumzwammen de vruchtlichamen meestal verheven op kortere of langere stelen, òf wel als horizontaal uitstekende tafeltjes of consoles aan boomen, palen, enz. Hier moeten dus de luchtstroomingen tijdens den val van de sporen er vat op krijgen en ze wegvoeren. Doch ook hier is dit vallen slechts een zéér langzaam dalen. De sporen van de eiken-collybia (Collýbia dryóphila, No. 200), heeft, wanneer het steeltje slechts 4 cM. lang is, nog 1,5 minuut noodig om den grond te bereiken en wanneer een Zadelzwam (Polýporus squamósus, No. 147) 4 M. hoog in den boom zit, doen de sporen ruim een uur er over. In dien tijd kunnen zij reeds zéér ver verspreid worden. Zoo wordt het ook duidelijk waardoor wij zoo zelden in de natuur sporenophoopingen onder de paddenstoelen vinden; alleen wanneer b.v. dorre bladeren vlak onder de hoeden opgehoopt zijn, ziet men het wel; ook wanneer vele hoeden dicht op een kluit zitten, vindt men vaak op de lagere de sporen uit de hooger gelegen hoeden.

Bijna alle paddenstoelen in dit boekje behandeld, zijn basidiomyceten. Het is een groote groep, die vele, sterk uiteenloopende vormen omvat. Een overzicht van de tot beide groepen behoorende zwammen vindt men in de tabel op blz. 152 en 162. Het eenige voor alle doorgaande kenmerk is het basidium, en dat is alleen met ’t microscoop te zien. Wij verdeelen deze groep in twee klassen:

De Hymenomyceten of vlieszwammen, waarbij de basidiën vrij aan de buitenzijden, (vnl. onderzijde), van het vruchtlichaam liggen.

De Gasteromyceten of buikzwammen, waarbij de basidiën binnen in het vruchtlichaam liggen.

Het is natuurlijk onmogelijk in dit boekje al deze groepen uitvoerig te behandelen. Wij moeten volstaan met de hoofdkenmerken der families te vermelden en zullen daarbij hoofdzakelijk dát noemen, wat voor de praktijk van het paddenstoelen determineeren belangrijk is.

Beginnen we met de

Hymenomyceten of vlieszwammen.

Deze ontleenen hun naam hieraan, dat de basidiën, dicht naast elkaar staande, een aaneengesloten geheel vormen, het hymenium of kiemvlies geheeten (fig. 8). Tusschen de basidiën staan overal andere cellen in, de cystiden, die bij sommige soorten eigenaardige vormen hebben, zóó karakteristiek dat men hieraan alleen de soort herkennen kan. Natuurlijk alleen met een goed microscoop, daarom zullen we er niet lang bij stil blijven staan. Op fig. 7 ziet men een dergelijke cystide, die hier boven het hymenium uitsteekt en aan den top verdikt is. Dit kiemvlies bekleedt nu de onderzijde van de vruchtlichamen der vlieszwammen geheel.

Fig. 8. Doorsnede van een Lamel.

Fig. 8. Doorsnede van een Lamel.

Bij een gewone plaatzwam bijv. zijn het dus de lamellen, die er mede overtrokken zijn; bij de buisjeszwammen zijn de buisjes er van binnen mede bekleed, bij de stekelzwammen overtrekt het de stekels, bij de koraalzwammen zijn de takken er mee bedekt.

Vragen we ons af wat wel de beteekenis is van die plaatjes, gaatjes en stekels dan doen we goed eerst eens even onze aandacht te geven aan de allereenvoudigste vormen onder de vlieszwammen:

De Thelephoraceeën of korstzwammen.

(Pl. 2, fig. XIII, ook fig. 9 en 111).

De naam zegt ons reeds, dat dit eenvoudige korstvormige zwammen zijn. Men kan ze in vele soorten op hout, dorre takken en dergelijke aantreffen.

De laagste van deze Thelephoraceeën bestaan altijd alleen uit een korst, die met de eene zijde geheel tegen de andere laag (schors, hout) is vastgegroeid. (fig. b 2) De vrije zijde, (o.z.) meestal naar onderen gekeerd, draagt hier het kiemvlies. Deze zwammetjes zijn dus als ’t ware met haar bovenzijde vastgegroeid; de onderzijde vertoont niets wat op plaatjes, gaatjes of iets dergelijks gelijkt; het kiemvlies ligt vlak uitgespreid. Het is duidelijk dat het hierdoor meer aan beleedigingen is blootgesteld; doch er komt nog iets bij. In ’t algemeen is het natuurlijk waar, dat het voor de voortplanting van de zwam van belang is, zooveel mogelijk sporen voort te brengen, vooral wanneer zij bijzondere eischen stellen voor hunne ontwikkeling en dus een groot deel verloren gaat. Het aantal sporen hangt af van het aantal basidiën en nu is het wel duidelijk dat, naarmate het kiemvlies meer oppervlakte beslaat, ook in diezelfde mate sporen voortgebracht kunnen worden. Door nu het kiemvlies sterk te plooien wordt het oppervlak zéér vergroot; we zullen aanstonds zien, dat die oppervlaktevergrooting, en dus ook de sporenproductie zéér aanzienlijk is. Dat er bij de korstzwammen nog niets te bespeuren valt van een dergelijke plooivorming wijst er wel op, dat zij laaggeorganiseerd zijn. Evenzoo het feit, dat zoovele het niet verder brengen dan tot aangegroeide korsten, zonder iets wat op “hoeden” gelijkt.

Fig. 9. Groeiwijze van Stéreum.

Fig. 9. Groeiwijze van Stéreum.

Die “heele lage” hebben we in dit boekje maar niet behandeld. Zij vallen den wandelaar weinig op en men kan ze zonder een goed microscoop eigenlijk niet bestudeeren. Wij hebben van deze familie alleen eenige Stereum-soorten opgenomen (zie No. 183–188 en fig. 9) en fig. 111 “de Hoorn van overvloed” (Crateréllus cornucopioídes). De Agaricaceeën of plaatzwammen vormen wel de grootste en belangrijkste groep van de Basidiomyceten. Zij zijn gekenmerkt door het bezit van lamellen of plaatjes aan de onderzijde van den hoed. Hierover is het hymenium uitgespreid, en het beslaat daardoor een veel grooter oppervlak, dan wanneer de hoed van onderen glad was. Bij de dooierzwam (Cantharéllus cibárius (No. 206) fig. 19) zijn het nog slechts dikke, aderige plooien, doch bij “hoogere” vormen worden het dunne, breede platen, met een aanzienlijk oppervlak. Wanneer we nauwkeurig het gezamenlijk oppervlak van deze plaatjes bepalen, bijv. bij de honingzwam (Armillária méllea) (No. 113 fig. 60) dan blijkt het dat dit ruim 12 maal zoo groot is, als het oppervlak van de onderzijde van den hoed zou zijn, wanneer er geen plaatjes waren. De hoeveelheid sporen, die de paddenstoel voort kan brengen is dus ook 12 maal zoo groot. Niet bij alle plaatzwammen is deze oppervlakte-vergrooting dezelfde. Wanneer men wat meer op paddenstoelen let, zal men spoedig zien dat er sommige zijn met grove, dikke plaatjes, die wijd uiteen staan; zoo bijv. bij de Hygrophorussoorten (zie fig. 10); andere, waarbij zij heel fijn zijn, en dicht bijeen staan, zooals dit bij den champignon het geval is. Bij dezen laatsten is de vergrooting van het oppervlak nog aanzienlijker en bedraagt hier 20. Hier is dan ook al, evenals trouwens bij vele andere plaatzwammen heel mooi van de beschikbare ruimte gebruik gemaakt.

Fig. 10, type van een Hygrophorussoort (Hygróphorus níveus No. 49). Vergroot.

Fig. 10, type van een Hygrophorussoort (Hygróphorus níveus No. 49). Vergroot.

Fig. 11.

Fig. 11.

Fig. 12.

Fig. 12.

Een blik op fig. 11 en 12 leert ons op welke wijze. De witte strepen stellen hier de lamellen voor; wij zien hier vijf lamellen die van het midden naar den omtrek doorloopen, de afstand tusschen die lamellen wordt natuurlijk naar den omtrek toe grooter, en zoo zien we dan ook, dat op eenigen afstand van het midden weer kleine platen beginnen, die tusschen de lange ingeschoven zijn. Op de figuren zijn er drie geteekend. Niet bij alle paddenstoelen is dit het geval. Zoo zijn er onder de Russula’s, die alleen groote lamellen hebben, van ’t midden tot den omtrek doorloopend. Het gezamenlijk oppervlak van de lamellen is hierdoor ook slechts 7 maal zoo groot als van de hoedonderzijde. Bij den champignon daarentegen vindt men tusschen de kleinere plaatjes nog weer kleinere, en zoo wel 4 of 5 van verschillende grootte; daardoor wordt die aanzienlijke oppervlaktevergrooting bereikt. De tusschengeschoven kleinere plaatjes hangen bij sommige soorten met de grootere samen, waardoor vorksgewijs vertakte plaatjes ontstaan (zie fig. 11). Het spreekt van zelf, dat er een grens gesteld is aan deze dichte ophooping van steeds kleinere plaatjes.

Immers, komen de plaatjes ál te dicht bij elkaar, dan wordt de kans groot, dat de sporen niet kunnen ontsnappen. Deze moeten toch tusschen de plaatjes door naar beneden vallen; staan deze nu te dicht bij elkaar, dan zouden de sporen licht hier of daar blijven hangen, te meer daar zij niet een volkomen droog poeder zijn, maar min of meer aanhangend. Dit blijkt b.v. als men een sporenfiguur omkeert en in de lucht heen en weer slaat: de sporen blijven aan het papier hangen. Wij begrijpen hieruit ook, waarom het voor de paddenstoelen van zooveel belang is hunne stelen rechtop te doen uitgroeien en de hoeden in een horizontaal vlak te plaatsen; de lamellen komen dan zuiver verticaal te hangen en de sporen kunnen er uit vallen.

Tal van aardige bijzonderheden hangen hier nog mede samen; doch het zou te ver voeren er hierop in te gaan. Deze enkele korte aanduidingen zullen, naar ik hoop, voldoende zijn om den lezer veel duidelijk te maken in het leven der paddenstoelen, waarvoor hij anders misschien niet zoo licht eene verklaring zou vinden.

Wij moeten nu echter nog enkele dingen even noemen, die bij het determineeren van belang zijn. Buitengewoon leerrijk is het, de ontwikkeling van de vliegenzwam (Amaníta muscária) eens goed na te gaan (Pl. 2, fig. I). Wie daartoe in de gelegenheid is, verzuime het vooral niet. Zoek dan eens heel jonge exemplaren! Ge kunt dan zien, hoe daarbij de geheele paddenstoel rondom in een wit omhulsel is opgesloten; het algemeen omhulsel (velum universale). Dit bekleedt het onderste van den voet en overtrekt ook aanvankelijk geheel het mooie oranjerood van den hoed.

Fig. 13 Amaníta muscária (Vliegenzwam) in verschillende stadia van ontwikkeling.

Fig. 13 Amaníta muscária (Vliegenzwam) in verschillende stadia van ontwikkeling.

Wanneer nu de paddenstoel zich gaat ontwikkelen, vooral doordat de steel gaat groeien, verbrokkelt dit omhulsel; op den hoed blijven er witte wratten als resten er van zichtbaar, aan den voet blijft een beurs zitten. Bij de vliegenzwam is het niet veel meer dan een cirkelvormige verdikking boven op den knolvormigen voet, bij andere, b.v. Amaníta phalloïdes vinden we een fraaie en ruime beurs. Plaat 2, fig. I toont bij b een jonge vliegenzwam, die juist opengaat, c is een doorsnede daarvan.

Dergelijke schubben of wratten, die resten zijn van het algemeen omhulsel, zitten slechts losjes op de opperhuid en verdwijnen dan ook dikwijls b.v. door hevige regenbuien.

Zoo vindt men dan ook de vliegenzwam niet zelden met een geheel gladden hoed. De parasolzwam (Pl. 2, fig. II en 85) zal men echter nooit glad aantreffen. Hier ontstaan de schubben door scheuren en openbarsten van de opperhuid en laten dus niet los. Beide vormen van schubbigheid leert men spoedig onderscheiden. Fig. 13 toont ons eveneens de ontwikkeling van de vliegenzwam; hierbij moeten we echter opmerken, dat een exemplaar, zooals in ’t midden is afgebeeld, gewoonlijk nog bijna geheel in den grond verborgen is.

De ring of manchet is een vlies, dat bij den jongen paddenstoel de lamellen bedekt; het is dan rondom aan den hoedrand bevestigd en loopt vandaar naar den steel (Pl. 2, fig. Ic); bij den groei laat het van den rand los (fig. II) en hangt dan als een manchet neder; vaak vertoont het fijne strepen, die er op wijzen, dat het vroeger tegen de kanten der lamellen aangedrukt gelegen heeft. Laat de ring zoowel van den hoedrand als van den steel los, dan wordt ze geheel vrij en kan dan langs den steel op en neer geschoven worden. Zoo b.v. bij de parasolzwam.

Fig. 14. Jonge gordijnzwam.

Fig. 14. Jonge gordijnzwam.

Bij een aantal paddenstoelen vindt men geen gesloten vlies, uitgespannen tusschen hoedrand en steel, doch een z.g. “gordijn” of “cortina”, een geheel van fijne draden. Vooral jonge Cortinarius-soorten (zie fig. 14), en ook jonge Zwavelkopjes vertoonen dit vaak heel fraai. Ik zeg “jong” want de cortina is zeer vergankelijk en bij volwassen exemplaren is ze dikwijls geheel verdwenen. Ik kan den lezer aanraden bij de zwavelkopjes eens het lot van de cortina te bestudeeren; dan zal hij later gemakkelijker de resten er van ook bij andere soorten kunnen herkennen. Dikwijls toch zijn het slechts wat spinwebachtige draden aan den steel, bruin, paars of zwart gekleurd door aanhangende sporen, die er op wijzen, dat we met een gordijn te doen hebben.

De vorm der plaatjes en de wijze waarop deze aan den steel zijn vastgehecht, zijn dikwijls kenmerkend voor de geslachten der paddenstoelen. Wij hebben daarom op pl. 3–6 een reeks van doorsneden gegeven. In het bijzonder vestig ik de aandacht op pl. 3 fig. 4 het type der Tricholoma’s. Hier vindt men een uitbochting, daar waar het plaatje aan den steel is gehecht; geheel vrij zijn de plaatjes bij de meeste Lepiota’s (Pl. 3 fig. 2) afloopend bij Clitocybe’s (Pl. 3 fig. 5) en Lentinus (Pl. 4 fig. 14).

Vóór wij van de plaatzwammen afstappen, nog even een woord over de inktzwammen, die allermerkwaardigste gewassen, die zooals de geschubde inktzwam (Coprínus comátus) fig. 15, in enkele dagen hun blankwitten hoed in een zwarte druipende massa veranderen.

Fig. 15. Coprínus comátus. (Geschubde inktzwam) in druipende toestand.

Fig. 15. Coprínus comátus. (Geschubde inktzwam) in druipende toestand.

Photo Dr. W. G. N. v. d. Sleen.

Oogenschijnlijk een van de vreemdste en onbegrijpelijkste verschijnselen in de plantenwereld, is het inderdaad een buitengewoon vernuftige en fraaie wijze van sporenverspreiding. Daar zou je gemakkelijk alleen een heel hoofdstuk over kunnen schrijven, doch het zou te ver voeren er diep op in te gaan. Wij willen hier alleen zeggen, dat door die vervloeiing van hoed en plaatjes, die aan den rand begint en steeds verder naar ’t midden voortgaat, voortdurend nieuwe deelen van de plaatjes in staat gesteld worden hun sporen te laten ontsnappen. Het vervloeien dient alleen om afgewerkte, onnut geworden deelen op te ruimen. De sporen rijpen n.l. ’t eerst aan den rand en het rijpen schrijdt ook van den rand naar ’t midden voort. Net als bij andere plaatzwammen, vallen de sporen uit den hoed naar beneden en worden, tijdens die langzame nederdaling door de luchtstroomingen weggevoerd; de vliegen hebben er niets mee te maken en de zwarte inkt bevat weinig of geen sporen. Wie er nog aan mocht twijfelen of het inderdaad zoo in zijn werk gaat, moet op een inktzwam maar eens de lichtstraalmethode toepassen (zie blz. 45); als hij dan voor zijn oogen, uit een druiperige inktzwam, een voortdurende nederdaling van droge sporen waarneemt, zal het hem wel duidelijk worden, dat de sporenverspreiding der inktzwammen inderdaad heel wat mooier en vernuftiger is, dan men wel dacht, toen men aannam, dat zoowat alle sporen met den inkt naar beneden dropen en zich daar onder de zwam ophoopten.

Polyporaceën of Buisjeszwammen.

Bij deze ziet men aan de onderzijde van den hoed gaatjes: de uitmondingen van buisjes. Deze buisjes zijn van binnen bekleed met het kiemvlies, waardoor ook hier een aanmerkelijke oppervlaktevergrooting tot stand komt. Deze kan, wat wel duidelijk is, nog veel grooter worden dan bij de plaatzwammen; zij bedraagt b.v. bij de gewone vuurzwam volgens de berekening van Buller 40, d. w. z. het oppervlak van het kiemvlies, dat de buisjes van binnen bekleedt, is 40 × zoo groot, als het geval zou zijn, wanneer het eenvoudig vlak over de onderzijde van de zwam lag uitgespreid.

De hoeveelheid sporen, die d.g. zwammen voort kunnen brengen, is dan ook geweldig groot, en dat is ook wel noodig ook, want van alle sporen, die uitgestrooid worden, kunnen alleen die tot ontwikkeling komen, die op een wondplek van een boom belanden; dat is dus maar een uiterst gering percentage. Vooral geldt dit wanneer de zwam uitsluitend op één boomsoort kan groeien, zooals b.v. de berkenzwam (Polýporus betúlinus, No. 149 fig. 69).

Wordt nu door het buisjessysteem een buitengewone oppervlaktevergrooting mogelijk gemaakt, er zijn toch ook nadeelen aan verbonden.

Bij de plaatzwammen toch zien we, dat, wanneer de paddenstoel uit den gunstigen stand gebracht is om zijn sporen te laten ontsnappen, hij dit voor een deel weer kan corrigeeren; de plaatjes immers zijn min of meer bewegelijk en kunnen zich weer “in ’t lood” stellen als de hoek niet al te groot is. Maar bij buisjes die aan alle zijden vastzitten, is dit niet mogelijk.

In verband hiermede zien we dan ook, dat de standplaats der buisjeszwammen gewoonlijk van dien aard is, dat wanneer ze zich eenmaal ontwikkeld hebben en haar buisjes loodrecht ingesteld, er weinig kans meer op is van “uit ’t lood” gebracht te worden. We vinden ze n.l. veel op boomen, hout, palen, enz. Men kan met de lichtstraalmethode zien, hoe weinig men b.v. een zadelzwam (Pol. squamosus) uit den normalen stand behoeft te brengen om den fraaien sporenregen onmiddellijk te doen ophouden. Een afgesneden zwam toch, vertoont dezen nog uren lang even goed als wanneer ze aan den boom zit, mits men slechts zorgt dat de buisjes vertikaal staan. Eene kleine afwijking daarvan doet onmiddellijk echter het verschijnsel ophouden.

Behalve deze “echte” Polyporeën brengt men tot deze groep ook de Boleten (zie blz. 207); dit zijn vleezige grondpaddenstoelen, die eveneens aan de onderzijde van den hoed buisjes hebben. De Boleten zijn meestal door hun gedrongen vorm en dikken vasten steel gevrijwaard tegen het gevaar van uit den gunstigen stand gebracht te worden.


Hiermede meenen wij voldoende den bouw der hoogere zwammen behandeld te hebben.

Voor wie nog meer in de “finesses” daarvan wil doordringen, raden wij de volgende werken o.a. aan:

A. de Bary: “Vergleichende Morphologie und Physiologie der Pilze”, Jena 1884.

Dr. F. v. Tavel, “Vergleichende Morphologie der Pilze”, 1892,

A. H. Reginald Buller: “Researches on Fungi. An Account of the Production, liberation, and dispersion of the spores of hymenomycetes etc. (Longmans, Green & Co., 1909).


1 Spreek uit: ui; het wil zooveel zeggen als “je”-zwammen.