Veel meer dan mensch en dier hebben de groene planten van de parasietische schimmels te lijden; haar wordt het leven er vaak al heel zuur door gemaakt. Dit is zoo sterk, dat er bijna geen plant is, die niet haar schimmel of schimmels heeft. Het zijn vooral ook de cultuurplanten, die er vaak hevig door aangetast worden. Overbekend is het, hoe soms de geheele oogst door een dergelijke epidemisch optredende ziekte vernietigd kan worden. Zoo werd op Ceylon de koffie-cultuur bijkans ten gronde gericht door het optreden van een schimmel (Hemiléía vastátrix), die de “koffie-bladziekte” veroorzaakt. Ook op Java heeft deze cultuur er een knak door gekregen. De zoo gevreesde aardappelziekte heeft vaak groote schaarschte, ja somtijds hongersnood ten gevolge. Zoo is dan ook de studie van deze pathogene of ziekteverwekkende schimmels en van hare bestrijding van groot practisch belang en het hoofdbestanddeel geworden van de phytopathologie of leer der plantenziekten.

Dit is nu reeds een omvangrijke wetenschap geworden en het valt buiten het bestek van dit boekje er diep op in te gaan. Om het groote belang dezer schimmels zullen we er echter toch enkele voorbeelden van behandelen. We kunnen dan meteen een en ander van den bouw en de levenswijze dezer lagere schimmels leeren kennen.

De aanwezigheid van parasietische schimmels kan zich op heel verschillende wijze verraden: zwarte of bruine vlekken in bladeren of witte schimmelachtige bekleeding, zooals men die zoo vaak bij ’t eikenhakhout ziet; sterke onregelmatige vertakkingen, z.g. “heksenbezems”, abnormale groei, vorming van dikke opzwellingen en bulten, en zoo al meer. De laatste noemt men ook wel “gallen”, evenals de aanzwellingen, die door den steek van insekten ontstaan. In beide gevallen is het tengevolge van den prikkel door de parasiet uitgeoefend, dat zoo’n weefselwoekering ontstaat. Aan het herderstaschje vindt men b.v. niet zelden glanzend witte dikke opzwellingen; de stengel kronkelt zich en het plantje is deerlijk misvormd. Hier is een schimmel (Albúgo cándida) de schuldige; door het weefsel van het plantje heengroeiend, prikkelt het dit tot dien abnormalen groei. Ten slotte barst de opperhuid open en dan kunnen de sporen ontsnappen. Bepaalde de schimmel zich nu maar tot het herderstaschje, dan zou het er nog mee door kunnen, doch ook andere kruisbloemige planten als radijs en kool worden er door aangetast en dat is leelijker. Een veel geduchter schimmel is echter de Phytóphthora inféstans, die de aardappelziekte veroorzaakt, (Pl. 1 fig. IX). Het is een familielid van de vorige. Verscheidene van die noodlottige schimmels zijn uit Amerika afkomstig; zoo ook deze. Omstreeks 1830 heeft zij haar intrede in Europa gedaan.

De ziekte openbaart zich ’t eerst, doordat op de bladeren zwarte vlekken optreden; deze breiden zich uit, ook op de stengels. Onderzoeken we nu zulke vlekken met het microscoop, dan ziet men dat het bladmoes hier doorwoekerd is door uiterst fijne celdraden. Deze draden zijn niet “geleed”, d. w. z. er zijn geen dwarstusschenschotten in; ze zijn dus niet in cellen verdeeld, maar vormen een samenhangend systeem van uiterst fijne, sterk vertakte buizen. Dit type van myceliumweefsel vindt men alleen bij lagere schimmels, b.v. ook bij de gewone Mucor mucédo (kopjesschimmel) die b.v. oud brood en dergelijke “beschimmelt”; bij de hoogere paddenstoelen vindt men steeds een geleed, uit cellen bestaand mycelium. Deze celdraden nu verbreiden zich tusschen de cellen van het bladmoes en dringen met zuigorgaantjes er in door om er ’t voedsel aan te onttrekken. Ook in de knollen dringt dit mycelium binnen, waardoor ook deze ziek worden en dan van binnen bruine vlekken vertoonen. Gedurende den zomer kan de schimmel zich sterk vermenigvuldigen en zich over den akker uitbreiden. De draden gaan n.l. door de huidmondjes naar buiten groeien; vooral aan de onderzijde van het blad is dan een witte schimmel te zien. Bij fig. IX b ziet men een dergelijken draad afgebeeld; hij vertakt zich en snoert een aantal sporen af, die door den wind verspreid worden. Gelukkig hebben zij om zich te kunnen ontwikkelen, water noodig; vandaar dat alleen in natte zomers hevige epidemieën optreden. Komen ze met vocht in aanraking, dan blijkt het dat deze sporen eigenlijk sporendragers (sporangiën) zijn; er worden dan n.l. een groot aantal uiterst kleine sporen in gevormd (fig. IX c). Deze kunnen nu als zij op een aardappelblad belanden, daar kiemen, en uitgroeien tot draden; en zoo wordt ook deze plant ziek. Geen wonder, dat, wanneer de omstandigheden gunstig zijn, de ziekte zich buitengewoon snel kan verbreiden.

In deze aardappelziekte-parasiet hebben we een voorbeeld van een laaggeorganiseerde schimmel: een ongeleed mycelium en hoogst eenvoudige voortplanting, door afsnoering van sporen aan vertakte draadjes.

Verreweg de meeste plantenparasieten zijn echter “hoogere”, meer samengestelde vormen, waarbij de draden uit cellen bestaan en waarbij ook bepaalde voortplantingsorganen optreden. Zoo vindt men bij zéér vele z.g. asci of sporenblaasjes: een ascus is een min of meer buisvormig zakje, waar binnenin (meestal) 8 sporen gevormd worden (zie fig. 2 en Pl. 1, fig. XI), die als ze rijp zijn door eene opening aan den top ontsnappen. Zulke asci vindt men ook bij de morieljes (Pl. 1, fig. III) en Helvella’s (Pl. 1, fig. IV), en bij talrijke beker- en schotelvormige zwammetjes, die men onder den naam “Peziza’s” samenvat. Bij deze laatsten is het geheele bovenvlak met millioenen van dg. buisjes bedekt, en daarom kan men den paddenstoel in zijn geheel een ascus- of sporenvruchtlichaam noemen. Bij de laagst-georganiseerde parasieten ontbreken echter dergelijke vruchtlichamen.

Hiertoe behooren b.v. vele schimmels, die de z.g. “heksenbezems” in kersen, haagbeuk, berken, enz. veroorzaken. Ieder heeft wel eens in een boom zoo’n dichte kluit van takjes zien zitten (Pl. 1, fig. X), die op een afstand wel wat aan een eksternest doet denken.

Doch ’t is in werkelijkheid een “schimmelnest”; er zit een parasiet (Exoascus) in ’t hout en door den prikkel, dien deze uitoefent, ontstaat die sterke en abnormale takvorming. Ook hier woekeren de schimmeldraden hoofdzakelijk tusschen de cellen van den waard voort, ze zuigen die door korte zijtakjes (fig. X a) uit.

Van uit het hout dringt de schimmel in de bladeren, hier brengt ze asci en sporen voort. De bladeren sterven en vallen spoedig af, doch in ’t hout blijft de schimmel leven.

Het is een neefje van dien heksenbezemfabrikant, die weer geheel andere niet minder opvallende vervormingen van de elzenproppen veroorzaakt: Exoáscus alnitórquus, “de roode elzenvlag”, (Pl. 1 fig. VIII). Ge ziet, niets is er veilig voor deze schurken. Doch deze maakt het nogal niet zoo bont; of eigenlijk wel bont, want hij doet hier uit de groene proppen een helderroode vlag uitgroeien; het is een van de propschubben, die hier door de schimmel zoo raar gaat doen. Het mycelium zit daarin en brengt draden naar buiten voort, waarop zich de asci met de sporen vormen, zooals dit bij b is afgebeeld. Omdat die asci daar zoo maar buiten op zitten, dus zonder in een vruchtlichaampje te zijn vereenigd, heeft men d.g. schimmels Exo-ascus genoemd.

Anders is dit al bij de schimmel, die de zwarte vlekziekte van de eschdoornbladeren veroorzaakt, Rhytísma acerínum (Pl. 1 fig. II). Dit schijnt op ’t eerste gezicht wel iets d.g. te zijn als die aardappelziekte van zoo even, maar feitelijk is dit een heel andere, veel “hoogere” schimmel. Die zwarte vlekken heeft ieder wel eens gezien of anders er toch wel van gelezen in “De Kleine Johannes”: hoe de dwergjes ’s nachts hunne inktpotten over de bladeren uitgooien. Doch zoo bovennatuurlijk eenvoudig gaat ’t niet in z’n werk. Er zit weer een schimmel achter of liever gezegd in. Ongeveer in Juli treden de vlekken op, eerst meer geelachtig; langzamerhand worden ze zwart. De aangetaste bladeren vallen wat vroeger af dan gezonde: het mycelium zit er in, maar het is nog niet rijp. Eerst in den loop van den winter en ’t voorjaar ontwikkelen zich de apotheciën.

Indien ge dit woord erg schrikwekkend vindt, moogt ge het onmiddellijk weer vergeten. Er is eenvoudig mee gezegd, dat hier nu de asci niet zóó maar op ’t mycelium gevormd worden, maar op een bepaalde wijze vereenigd zijn. Hier zijn ’t nog maar kleine wormachtige verdikkingen, waarbinnenin de asci zitten. Daar rijpen ze en het wormpje gaat dan met een spleetje open. Zoo’n ascus ziet men bij a; er zitten 8 dunne, draadvormige sporen in. Ook hier dus een schimmel, die nu niet zoo bar veel kwaad doet en die wel een aardig effect weet te weeg te brengen. De schade is niet zoo groot, dat het de moeite zou loonen, om overal het afgevallen loof op te ruimen; want het is duidelijk, dat, waar de asci pas na ’t afvallen der bladeren rijp worden, hierdoor ’t kwaad te keeren is. Waar men dit om “aesthetische” reden doet, zooals b.v. in het “Engelsche park” te München, treedt nergens Rhytisma op, terwijl ze overal in de omgeving te vinden is.

Bij de vorige schimmels woekert het mycelium in het bladweefsel. Anders is dit bij den echten meeldauw. Hier groeit de zwamvlok buiten op de bladeren en dringt alleen met zuigcellen in de opperhuid, om daar het voedsel uit op te nemen. Daardoor zien die bladeren er wit-beschimmeld uit, vooral ook doordat er tallooze sporen door de draden afgesnoerd worden; vandaar ’t “melige”. De schadelijkste onder deze is wel de druivenmeeldauw (Oïdium Túckeri) die in de wijnbergen zulke verwoestingen aanricht. Meer bekend is bij ons de eikenmeeldauw (Oïdium Quercínum), die ieder op zijne wandelingen wel eens moet opgevallen zijn. Vooral het hakhout heeft er veel van te lijden; geheele boschjes zijn soms wit van de schimmel.

Zij is in 1878 in Portugal plotseling opgetreden, en daarna overal, niet zooals vele andere plantenziekten van land tot land gaande, maar in verschillende landen bijna gelijktijdig voor den dag gekomen. Eigenaardig is, dat ook de eikenmeeldauw soms weer haar parasiet heeft, een schimmeltje, dat het mycelium waarmede de meeldauw overwintert, geheel verwoest. De aangetaste plekken vertoonen dan niet meer de witte, maar een grijs-roodachtige kleur.

Heel wat kwaadaardiger zijn een aantal andere schimmels, die de belangrijkste voedingsplanten van den mensch, de granen, aantasten. Overbekend is onder deze vooral het moederkoorn (Cláviceps purpúrea) (Pl. 1 fig. I), dat de rogge niet alleen oneetbaar maakt, maar zelfs de voedzame korrel in een zwart en giftig ding verandert. Vooral in vroeger tijd, toen men nog niet zoo scherp op al die dingen lette, heeft die veel kwaad gedaan. In groote hoeveelheid met het rogge vermengd en er mede gemalen, veroorzaakte het de “kriebelziekte”, die den dood ten gevolge kan hebben.

Gelukkig heeft men van de nood eene deugd gemaakt en er een medicijn uit bereid. Die is trouwens tegenwoordig vrij duur, want het moederkoorn wordt natuurlijk zooveel mogelijk uitgeroeid. Toch kan men die dikke, zwarte korrels, (van oudsher onder den naam “secale cornutum” bekend), die wat gekromd buiten de aar uitsteken, nog vaak in roggevelden vinden. Hoe ontstaan nu die dingen? De levensgeschiedenis van ’t moederkoorn is al minder eenvoudig, doch ik wil ’t in ’t kort vertellen. Straks wordt ’t nog veel ingewikkelder:

Wanneer de rogge bloeit, dus in den voorzomer, wordt reeds het jonge vruchtbeginsel geïnfecteerd door een spore. Die ontwikkelt zich daarin spoedig tot een mycelium, dat nu talrijke kleine sporen gaat vormen en tegelijkertijd een zoete, geurige vloeistof afscheidt, (Honingdauw), waardoor insekten aangelokt worden. Een prachtig middel dus om snel den schimmel over den akker te verspreiden. Later, tegen dat het koren gaat rijpen, gaan de schimmeldraden onder in ’t vruchtbeginsel een hard dicht weefsel vormen. Zulk een hard schimmelweefsel, dat gewoonlijk ook opgevuld is met reservevoedsel, heet een sklerotium; het komt bij een aantal verschillende schimmels, ook wel bij echte paddenstoelen, voor. (zie blz. 199). Dit sklerotium, met voedsel gevuld, valt af en in het volgend voorjaar ontwikkelen zich daar kleine paddenstoeltjes uit, zooals dit bij c op de helft van de ware grootte is afgebeeld. Bij d zien we zoo’n dingetje dwars doorgesneden; die kringetjes aan den rand zijn nu nog niet de asci, doch het zijn de kamertjes, waarvan de wanden met asci bekleed zijn. Die zijn nog oneindig veel kleiner.

In die asci worden weer 8 draadvormige sporen gevormd, die op hun beurt weer de roggebloempjes kunnen infecteeren. Hier zien we dus voor ’t eerst kleine paddenstoeltjes optreden en hier kunnen we ook aanstonds goed zien wat een paddenstoel eigenlijk is: een orgaan, dat dient ter vorming en verspreiding van sporen. Hier groeien nu die paddenstoeltjes uit een sklerotium, uit een harde weefselklomp gevuld met reservevoedsel. Bij de meeste paddenstoelen is dit niet zoo, maar toch zijn zij in wezen niets anders dan “sporenvruchten”.

We zullen dit in een volgend hoofdstuk nog wel verder duidelijk maken. Eerst moeten we echter nog een paar andere groepen van beruchte schimmels bespreken, die aan tallooze gewassen, vooral ook aan de granen, heel wat schade berokkenen. Het zijn de brandzwammen (Ustilagineeën) en de roestzwammen (Uredineeën).

De brandzwammen tasten vooral de bloempjes van het koren aan (op Pl. 1 fig. VI ziet men bij a de roggebrand (Ustilágo secális), bij b de haverbrand, Ustilágo Avénae). Zij verwoesten er het weefsel en in plaats van een graankorrel ontwikkelt zich een bruinzwarte sporenmassa, een droog verstuivend poeder; vandaar de naam “stuifbrand”.

Die sporen kunnen zich zeer ver verspreiden; zij vallen ten slotte weer op den grond en behouden jaren lang haar kiemkracht. Zij tasten weer jonge graanplantjes aan en groeien daarin naar boven zonder oogenschijnlijk veel schade te doen. Doch gaat het graan bloeien, dan openbaart zich het kwaad. Zoo ten minste gaat het bij den haverbrand. Bij andere, b.v. den tarwebrand vindt directe infectie van de bloempjes plaats.

Het zijn niet alleen granen, die van brandzwammen te lijden hebben, de meest verschillende planten kunnen in stengels, bladeren, bloemen of vruchten er door aangetast worden.

Zoo vindt men niet zelden de helmknoppen van witte of roode koekoeksbloemen sterk gezwollen en, in plaats van met stuifmeel, opgevuld met een donker violette sporenmassa. Hier is Ustilágo violácea aan ’t werk.

Allermerkwaardigst is hier de uitwerking, die deze schimmel op haar gastheer kan uitoefenen. Eigenlijk bedoel ik hier de gastvrouw. De koekoeksbloemen zijn n.l. eenslachtig, er zijn dus mannelijke bloemen waarin alléén meeldraden, en vrouwelijke waarin alleen stampers voorkomen. Wordt nu zoo’n vrouwelijke bloem door de schimmel aangetast, dan veroorzaakt deze daarin eerst het ontstaan van meeldraden: er zijn n.l. rudimenten daarvan in de bloem aanwezig, die nu door den abnormalen prikkel tot ontwikkeling komen. In de zoo door haar zelf te voorschijn geroepen meeldraden kan dan de schimmel evengoed haar gang gaan als in “echte”.

Met de Roestzwammen of Uredineën komen we tot een groep van schimmels, die voor haar ontwikkeling niet aan één gastheer genoeg hebben, maar er hier voor twee noodig hebben, afwisselend dus op twee, vaak zeer verschillende planten parasiteeren. Om dus een voorbeeld te noemen: de ééne generatie leeft op erwtenplanten, de volgende op wolfsmelk; de generatie, die daaruit voortkomt moet beslist weer erwten hebben, daaruit weer een die de wolfsmelk bewoont enz. En dan moeten we er dadelijk bij zeggen, dat die beide generaties eigenlijk niets op elkaar gelijken, zoo min met ’t bloote oog als met ’t microscoop bezien. Het behoeft ons dan ook niets te verwonderen, dat men die beide generaties langen tijd als geheel verschillende schimmels heeft beschouwd en ze ieder een naam gegeven heeft. De ééne generatie, die zich meest voordoet als gele of bruine vlekken of strepen, de eigenlijke roest dus, heette Urédo, de andere, meestal zeer kleine, geelachtige napjes of bekertjes Aecídium. Bij bovengenoemd voorbeeld leeft de Aecidium-vorm op wolfsmelk, de Uredo-vorm op de erwt, daarom is het erwtenroest.

We hebben hier dus hetzelfde verschijnsel wat ook van een aantal dierlijke parasieten bekend is. Ieder weet nu wel, dat de malariaparasiet door muggenmaag en menschenbloed zijn levensbaan heeft, de trichine ratten, zwijnen en menschen noodig heeft, de in Midden-Afrika zoo geduchte slaapziekte-parasiet, de Tsé-tsévlieg en den neger. Spelen de krokodillen er ook nog geen rol bij? Zoo zijn er een aantal van die lagere organismen, die op de meest geheimzinnige sluipwegen als ’t ware het leven van hoogere wezens kruisen en hun gewoonlijk niet veel goed doen.

Zulke organismen zijn nu de roestzwammen ook; zijn zij al niet zoo griezelig als de zooeven genoemde, de schade, die zij aan de cultuurgewassen, vooral de granen, berokkenen is onberekenbaar groot en hare wegen zijn soms even onnaspeurlijk. Wie zal b.v. de aecidium-generatie van Melamspora repentis, die op kruipwilg leeft, op de gevlekte Orchis (Orchis maculata) zoeken en van een andere wilg-schimmel op ’t sneeuwklokje; wie zou denken, dat de roest op het boschmuur (Stellaria nemorum) en de heksenbezems op de Zilverspar (Abies pectinata) het gevolg van éénzelfde schimmel in zijn beide generaties zijn? En toch is het eigenaardig om op te merken hoe de mensch soms half-instinktief dingen schijnt te kunnen beseffen, als het inzicht er nog lang niet aan toe is. Het is bekend, dat reeds in 1720 een Engelsche boer heet water op de wortels van een berberis van zijn buurman goot, omdat hij die plant bij zijn koren niet duldde. En reeds in 1755 werd er in Massachusetts een wet uitgevaardigd voor de uitroeiïng van de berberis in de nabijheid van korenvelden.

De eerste proefnemingen, die het verband tusschen de aecidiën op de berberis en de roest in het graan direct duidelijk maakten, deed Schöler, een Deensch schoolmeester, doch een staatscommissie (grootendeels uit geestelijken bestaande!) maakte uit, dat het malligheid was. Ook in wetenschappelijke kringen bleef men lang skeptisch, totdat in 1865 de groote botanicus De Bary voor het eerst den volledigen ontwikkelingsgang van Puccinia graminis naging en tot in bijzonderheden naploos. Dat daar een genie als De Bary voor noodig was, zal men begrijpen, als men ’t onderstaande schema beziet, waarin ik die ontwikkeling, zoo eenvoudig mogelijk heb voorgesteld:

Mochten er onder de lezers van dit hoofdstuk zijn, die gaarne meer van deze interessante studie der plantenziekten te weten zouden willen komen, dan raden wij hen daarvoor aan de volgende werken ter hand te nemen:

Dr. K. v. Tubeuf, Pflanzenkrankheiten durch kryptogame Parasiten verursacht.

Duggar, Fungous Diseases of Plants, Country life Education Series.

Prillieux, Les maladies des plantes agricoles et des arbres fruitiers et forestiers causées par des parasites végétaux.

Prof. J. Ritzema Bos, Ziekten en beschadigingen der Landbouwgewassen (Geïll. Land- en Tuinbouwkundige Bibliotheek).